دور العضلات الهيكلية المخططة في تحويل الطاقة

العضلات الهيكلية هي كل العضلات المرتبطة بالهيكل العظمي وتمكن من القيام بالحركات عن طريق التقلص وتتميز بصفة عامة بالاهتياجية أي القدرة على الاستجابة لعامل مهيج والقلوصية أي القدرة على التقلص.
1 ـ دراسة تجريبية للتقلص العضلي( الظواهر الميكانيكية):
1 - 1 - العدة التجريبية:
توصل عضلة بطن الساق لضفدعة مخربة الدماغ و النخاع الشوكي بجهاز تسجيل التقلص العضلي الذي يسمى راسمة عضلية ثم نهيج العضلة إما بطريقة مباشرة أو غير مباشرة (تهييج العصب الوركي) فنحصل على تسجيلات تسمى رسوم تخطيطية عضلية.
1 - 2 - تحليل التسجيلات العضلية: الوثيقة
أ - استجابة العضلة لاهاجة واحدة:
يمكن تقسيم المنحنى إلى ثلاثة أقسام:
ـ زمن الكمون: المدة الزمنية التي تفصل التنبيه عن الاستجابة العضلية.
ـ مرحلة التقلص العضلي.
ـ مرحلة الارتخاء: أثناءها تعود العضلة إلى طولها الأصلي.
عند التنبيه الوحيد للعضلة نحصل على استجابة سريعة للعضلة تسمى الرعشة العضلية أو المخطط العضلي.
ب - استجابة العضلة لاهاجات متباعدة ذات شدة متصاعدة:

الشدة S1 لا تحدث التقلص العضلي وتسمى شدة غير فعالة.
الشدة S2 التي تحدث فيها أول استجابة تسمى العتبة أو الريوباز .
انطلاقا من S2 وكلما ارتفعت شدة الاهاجة كلما ازداد وسع التقلص وعندما تصل الشدة إلى S4 يضل عندئذ الوسع في قيمته القصوى مهما ارتفعت شدة الاهاجة وهذا يفسر بكون العضلة تتكون من ألياف عضلية حيث كلما ازدادت شدة الاهاجة إلا ويزداد عدد الألياف المستجيبة وعندما تستجيب كل الألياف يبقى الوسع ثابتا في قيمته القصوى، نتحدث عن قانون التجنيد أو الإجمال بحيث تضاف استجابة الألياف لبعضها البعض.
ج - استجابة العضلة لاهاجات متتالية و متماثلة و فعالة :
ـ إذا وقع التهييج الثاني بعد انتهاء الاستجابة الأولى نحصل على رعشة معزولة بنفس الوسع.
ـ إذا وقع التهييج الثاني خلال مرحلة الارتخاء تلتحم الاستجابتان بشكل غير تام مع وسع أكبر للثانية.
ـ إذا وقع التهييج الثاني خلال مرحلة تقلص الاستجابة الأولى تلتحم الاستجابتان بشكل تام ونحصل على رعشة واحدة ذات وسع كبير.
د - استجابة العضلة لسلسلة من الاهاجات المتماثلة و المتقاربة:
ـ إذا كانت الاهاجات متباعدة تلتحم الاستجابات جزئيا، نتكلم عن كزاز غير تام.
ـ إذا كانت الاهاجات متقاربة تلتحم الاستجابات كليا، نتكلم عن كزاز تام.
التقلص الطبيعي للعضلة في الجسم عبارة عن كزاز تام يعني أن الجهاز العصبي يرسل سيالات عصبية مستمرة و متقاربة.
و - التعب العضلي:
نخضع العضلة لتنبيه واحد فنحصل على رعشة عضلية 1، بعد ذلك نخضعها لسلسلة من الاهاجات الغير مسجلة وفي النهاية نخضعها لتنبيه أخير فنحصل على المخطط 2.
باستغلالك للوثيقة استخلص مميزات التعب العضلي
يتميز التعب العضلي بالزيادة في مدة الكمون، نقصان في وسع التقلص وإطالة مدة الرعشة.
2 ـ الظواهر المرافقة للتقلص العضلي:
2 ـ 1 ـ معطيات تجريبية:
للكشف عن الظواهر المصاحبة للتقلص العضلي نقترح المعطيات التالية:
تمثل الوثيقة 1 العدة التجريبة لقياس درجة حرارة العضلة خلال النشاط العضلي وكذا نتائج هذا القياس:

تمثل الوثيقة 2 مقارنة لبعض العناصر على مستوى العضلة في حالة راحة وحالة نشاط.


باستغلالك للوثيقتين 1و2 استخلص الظواهر المصاحبة للتقلص العضلي.
نلاحظ خلال النشاط العضلي:
ـ ارتفاع درجة حرارة العضلات.
ـ ارتفاع الصبيب الدموي
ـ ارتفاع كمية O2 المستهلك و CO2 المطروح
ـ ارتفاع استهلاك الكليكوز مصدر الطاقة


اذن يمكن استخلاص أن التقلص في جوانبه الميكانيكية يكون مصحوبا بظواهر أخرى حرارية وكيميائية(طاقية).
2 ـ 2 ـ الظواهر الحرارية:
تطرح الحرارة من طرف العضلة في مرحلين أساسيتين:
ـ المرحلة الأولى: تحرر خلال الرعشة العضلية، تسمى الحرارة الأولية تستغرق مدة وجيزة ويحرر جزء منها خلال مرحلة التقلص والجزء الآخر خلال مرحلة الارتخاء.
ـ المرحلة الثانية: تحرر بعد الرعشة العضلية، تسمى الحرارة المتأخرة ذات شدة أضعف وتستغرق مدة أطول .
2 ـ 3 ـ الظواهر الطاقية:
المصدر المباشر للطاقة اللازمة للتقلص العضلي هي حلمأة جزيئة ATP
ATP + H2O ----------------------> ADP + Pi + 7,3Kcal
جزء من هذه الطاقة يستعمل في التقلص العضلي و الجزء الآخر يضيع على شكل حرارة التقلص.
تمثل الوثيقة التالية معايرة بعض المواد اثناء ظروف تجريبية مختلفة.

باستغلالك لمعطيات الوثيقة فسر النتائج المحصل عليها

ـ يلاحظ في الظروف العادية تقلص العضلة مع استهلاك للكليكوجين وارتفاع كمية الحمض اللبني ويفسر هذا بوجود اليات استقلابية طاقية: حيهوائية اولا في وجود الاكسجين ثم حيلاهوائية ثانيا في غياب الاكسجين تتمثل في التخمر اللبني. في حين يلاحظ استقرار كمية ATP رغم استهلاكها خلال التقلص العضلي وهذا يعني انه يتم تجديدها بالمسالك الاستقلابية المذكورة سابقا، اما الفوسفوكرياتين فلا يتغير اي انه لا يتم استعماله في هذا الحالة.
ـ في حالة كبح انحلال الكليكوز تتقلص العضلة بشكل عادي وتبقي كميات الكليكوجين والحمض اللبني وATP ثابتة مع استهلاك الفوسفوكرياتين الذي يستعمل كمصدر لتجديد ATP.
ـ عند كبح انحلال الكليكوز والفوسفوكرياتين تتقلص العضلة باستعمال كمية ATP المتواجدة بالعضلة الى حين نفاذها فيتوقف التقلص بسبب غياب تجديد ATP
اذن يتبين من خلال هذه المعطيات ان هناك عدة اليات لتجديد ATP


ـ طرق تجديد ATP: انظر الوثيقة
أ ـ تفاعلات سريعة لاهوائية لالبنية:Anaerobe alactique
وهي مصدر الحرارة الأولية خصوصا حرارة الارتخاء.
ـ التفاعل الأول :تحتوي الألياف العضلية على مركب غني بالطاقة يسمى كرياتين فوسفاط أو فوسفاجين Creatine-P
ADP + Creatine-P --------------------------------------> ATP +Creatine + حرارة الارتخاء
ـ التفاعل الثاني :
ADP + ADP ------------ enzyme Myokinase----------> ATP +AMP + حرارة الارتخاء

ب ـ تفاعلات متوسطة لاهوائية لبنية:التخمر اللبني.Anaerobe lactique
في غياب O2 وبعد تفكيك الكليكوز إلى حمض بيروفيك يختزل هذا الأخير إلى حمض لبني.
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi -----------------------> 2(CH3-CHOH-COOH) + 2ATP
يسبب تراكم الحمض اللبني انخفاض PH العضلة وبالتالي انخفاض فعالية الأنزيمات وانخفاض الإستقلاب العضلي مما يؤدي إلى التعب العضلي.
ج ـ تفاعلات بطيئة هوائية :Aerobe
في وجود O2 وبعد تفكيك الكليكوز إلى حمض بيروفيك يدخل هذا الأخير في التأكسدات التنفسية داخل الميتوكوندري وهي مصدر الحرارة المتأخرة.
C6H12O6 + O2 -------------> CO2 + H2O + 36ATP + الحرارة المتأخرة


2 ـ بنية العضلة الهيكلية المخططة:
2 ـ 1 ـ بالعين المجردة:
2 ـ 2 ـ بالمجهر الضوئي:
أ ـ المقطع الطولي و العرضي:
تتكون العضلة من عدة ألياف عضليةMyofibres على شكل حزم، ذات لون أحمر لاحتوائها على الخضاب العضلي وهو بروتين متخصص في نقل الغازات التنفسية وهناك أيضا وجود أوعية دموية وأعصاب.
مقطع عرضي لألياف عضلية
مقطع طولي لألياف عضلية
ب ـ بنية الليف العضلي:انظر الرابط
رسم تخطيطي جزئي ثلاثي الأبعاد لخلية عضلية= ليف عضلي
يمثل كل ليف عضلي خلية ضخمة متعددة النوى يصل طولها إلى عدة cm محاطة بغشاء ساركوبلاسمي وتحتوي على سيتوبلاسم (ساركوبلاسم) يوجد به العديد من الميتوكوندريات و شبكة ساركوبلاسمية كثيفة غنية بالكالسيوم،كما يحتوي على كمية من الغليوكوجين والخضاب العضلي.ويبقى المكون الرئيسي لليف العصلي هو اللييفات العضلية التي تعطي المظهر المخطط للعضلات.
ج ـ بنية اللييف العضليmyofibrille:ملاحظة بتكبير 20.000
يتشكل كل لييف عضلي من تناوب أشرطة فاتحة I (رقم 3)وأشرطة داكنة A (رقم 2)، و يظهر وسط كل شريط داكن منطقة فاتحة تدعى المنطقة H ووسط كل شريط فاتح خط قاتم يدعى الحز Z ( رقم 1).
تسمى المنطقة المحصورة بين حزي Z متتالين ساركومير (رقم 5 ) ويعتبر هذا الأخير الوحدة البنيوية والوظيفية للييف العضلي.

2 ـ 3 ـ بالمجهر الإلكتروني:
أ ـ فوق بنية اللييف العضلي Myofibrille :
يتشكل كل لييف عضلي من صنفين من الخييطات العضلية Myofilaments:
ـ خييطات سميكة مكونة من بروتين يدعى ميوزين .(رقم 7)
ـ خييطات دقيقة مكونة من بروتين يدعى أكتين .(رقم 6)
الشريط الفاتح I مكون فقط من الأكتين أما الشريط القاتمA يتكون من النوعين من الخييطات باستثناء المنطقة H حيث يتواجد الميوزين فقط.
ب ـ فوق بنية الخييطات العضلي:
ـ خييط الميوزين يتكون من مئات جزيئات الميوزين وتتكون كل جزيئة من ساق ورأسين كرويين.
جزيئة الميوزين

خييط الميوزين
ـ خييط الأكتين يتكون من مئات جزيئات كروية من الأكتين على شكل سلسلتين ملتويتين وترتبط بهما بروتينات أخرى تدعى تروبونين وتروبوميوزين.
خلاصة:
انظر أيضا الرابط
3 ـ التقلص العضلي:
3 ـ 1 ـ ملاحظة:
للكشف عن بعض التغيرات التي تطرأ على اللييف العضلي خلال التقلص نقترح المعطيات التالية:
يمثل الشكل1 من الوثيقة الموالية ملاحظة مجهرية للييف عضلي في حالة راحة بينما يمثل الشكل2 لييف في حالة تقلص
اعتمادا على مقارنة الشكلين1 و2 استخلص التغيرات التي تطرأ على اللييف العضلي خلال التقلص

خلال التقلص العضلي نلاحظ:
ـ اقتراب الحزات Z فيما بينها.
ـ تقصير طول الساركومير، اختزال طول الأشرطة الفاتحة واستقرار طول الأشرطة القاتمة.
ـ نقصان طول المنطقة H وأحيانا اختفائها .
وبما أن طول الأشرطة القاتمة يبقى ثابتا فليس هناك تقصير للخييطات بل انزلاق فيما بينها.
انظر الرابط

انظر ايضا الرابط

3 ـ 2 ـ كيف يتم انزلاق الخييطات فيما بينها؟
أ ـ معطيات:
ـ حقن لييف عضلي بالكالسيوم يؤدي إلى التقلص.
ـ ساركوبلاسم الخلية العضلية فقير من الكالسيوم بينما الشبكة السيتوبلاسمية غنية .
ـ عند إضافة الكالسيوم إلى خييطات الأكتين و الميوزين نلاحظ اتحاد رؤوس الميوزين بالأكتين وتشكل مركب الأكتوميوزين.
ـ في غياب الكالسيوم لا يتكون مركب الأكتوميوزين لأن مواقع اتحاد رؤوس الميوزين بالأكتين تكون مقنعة ببروتينات تروبونين وتروبوميوزين.

ب ـ مراحل التقلص العضلي:
اعتمادا على الرابط استخرج مراجل التقلص العضلي

1ـ عند التنبيه تصل السيالة العصبية إلى الشبكة السيتوبلاسمية الداخلية عبر أنابيب مستعرضة فتحرر الكالسيوم .
2 ـ بوجود الكالسيوم يصبح مكان تثبيت الميوزين بالأكتين مكشوفا.
3 ـ تشكل مركب الأكتوميوزين نتيجة اتحاد الأكتين برؤوس الميوزين هذه الاخيرة تكون مرتبطة بـ ADP و Pi .
4 ـ يغادر ADP و Pi رؤوس الميوزين وتحرير الطاقة المخزنة في الرؤوس والتي تؤدي إلى دورانها، وبالتالي انزلاق خييطات الأكتين بالنسبة للميوزين.
5 ـ عند توقف التنبيه يتم ضخ الكالسيوم إلى الشبكة السيتوبلاسمية الداخلية فتصبح مواقع اتحاد رؤوس الميوزين بالأكتين مقنعة من جديد و يتم تثبيت جزيئات ATP جديدة على رؤوس الميوزين مما يؤدي إلى انفصال رؤوس الميوزين عن الأكتين.
6 ـ تتم حلمأة ATP الى ADP و Pi وتبقى الطاقة مخزنة في الرؤوس لتستعمل في التقلص الموالي.
7 ـ تعود رؤوس الميوزين الى وضعهها الاصلي فيحدث الارتخاء.
مراحل التقلص العضلي
الوثيقة3
الوثيقة2
الوثيقة1

4 ـ خلاصة:
تحول العضلة الطاقة الناتجة عن حلمأة ATP (طاقة كيميائية) إلى انزلاق خييطات الأكتين بالنسبة للميوزين ( طاقة ميكانيكية) ويصرف جزء من هذه الطاقة على شكل حرارة (طاقة حرارية) فالعضلة إذن محول للطاقة من حالتها الكيميائية إلى حالتها الميكانيكية والحرارية.